Corridor en « pas japonais »

Couramment utilisée pour décrire le concept de Trame Verte et Bleue, l’expression de « pas japonais », stepping stones en anglais, s’inspire de la tradition des jardins japonais, parsemés de dalles irrégulières pour former des cheminements à travers les pelouses, les massifs, ou pour traverser les cours d’eau.

Associée au terme « corridor », elle désigne une succession de secteurs naturels ou semi-naturels, de surfaces généralement réduites, distants les uns des autres mais s’intercalant entre deux réservoirs de biodiversité, permettant ainsi à certaines espèces de passer de l’un à l’autre. On parle également de corridor discontinu, par opposition aux corridors continus, formés d’un enchaînement ininterrompu de milieux favorables à la biodiversité (une grande forêt, le linéaire d’un cours d’eau, un large paysage bocager, les océans…).

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D’autres expressions plus ou moins synonymes existent pour décrire les espaces composant un corridor discontinu. Elles permettent d’exprimer les différents rôles attribués à ces milieux, vis-à-vis d’une espèce donnée :

  • Le pas japonais évoque avant tout une fonction à l’égard du déplacement à plus grande échelle. L’espèce considérée préfère passer par ces lieux, qu’elle trouve plus accueillants ou sécurisants que le paysage alentours, du fait de leur composition (sol naturel, végétation dense, strates ou types de flore plus appréciés…) ;
  • L’espace-relais présente des qualités supplémentaires, qui le rende adéquat comme site de repos temporaire. Ce terme traduit l’idée que certains déplacements à grande distance ne peuvent pas se faire d’une seule traite : l’espèce considérée doit donc trouver des points de halte appropriés sur son chemin ;
  • L’îlot-refuge ajoute une notion de séjour plus prolongé, mais a priori provisoire. De tels espaces peuvent offrir un habitat et des ressources permettant à l’espèce considérée de couvrir ses besoins pendant une période plus ou moins longue, par exemple après que son habitat d’origine ait été dérangé, modifié ou détruit. Ce type d’espace se rapproche ainsi dans sa composition, sinon dans son fonctionnement écologique, de ceux qualifiés de réservoirs de biodiversité.

Ces différences sont floues et fluctuent d’un cas à l’autre, notamment en fonction des espèces étudiées (cf. Trame Verte et Bleue). Pour les animaux très mobiles et ayant une espérance de vie assez longue, la différence s’évalue à l’échelle d’un individu : un oiseau peut emprunter des corridors en pas japonais chaque jours, pour aller de son lieu de nichage à ses zones de chasse, mais s’arrêtera quelques jours dans un espace-relais au cours d’une migration annuelle.

Pour d’autres, comme les batraciens, la distinction se pose sur toute une génération. Une succession de milieux humides en pas japonais leur permet de rejoindre chaque année leur zone de ponte et de reproduction, depuis le secteur où ils hibernent, sans risquer de se déshydrater en chemin. Certaines de ces mares peuvent aussi jouer un rôle d’îlot-refuge, lorsqu’elles accueillent une population forcée de se déplacer après l’assèchement de sa mare d’origine, lui permettant ainsi de survivre jusqu’à ce que l’habitat initial soit de nouveau en eau.

Pour les plantes, il s’agit plutôt de l’aptitude d’un lieu à accueillir une population conséquente et pérenne (îlot-refuge), ou juste quelques générations d’individus éparses qui, par la dispersion de leurs graines, permettront à l’espèce dans son ensemble de rejoindre de nouveaux espaces (pas japonais).

Ce que montrent les nuances de signification entre ces termes, c’est qu’au-delà des trajectoires théoriques cartographiées dans le cadre de la politique TVB, le principe d’un corridor discontinu repose sur une réalité écologique affirmée. Elle concerne des espèces qui ne sont pas bloquées par le milieu environnant, mais peuvent le traverser avec une relative facilité pour passer d’un patch à l’autre.

En milieu urbain plus particulièrement, les obstacles sont nombreux : les bâtiments, murs et clôtures peuvent constituer des barrières infranchissables ; les routes sont un danger mortel (collision, écrasement) ; les nuisances sonores, lumineuses, la présence humaine, la chaleur dégagée par le bitume… sont autant de facteurs qui peuvent dissuader la faune de s’y aventurer ; enfin, l’absence de couvert végétal et de sol naturel sont strictement évités par certaines espèces (risque d’être visible par les prédateurs, par exemple).

Ainsi, un nombre restreint d’espèces peuvent profiter d’éventuels corridors en pas japonais. Il s’agit en premier lieu des espèces volantes : oiseaux, chauve-souris, insectes. Quelques espèces terrestres sont également plus ou moins tolérantes vis-à-vis du tissu urbain : des petits mammifères (rongeurs, hérisson, martres, écureuil, renard…), des lézards, des gastéropodes (escargots et limaces), etc. Les plantes dont les graines ou les fruits se disséminent par le vent peuvent aussi finir leur course de l’autre côté d’un obstacle urbain. Enfin, il faut garder à l’esprit toutes les espèces qui savent bénéficier du déplacement de celles précédemment citées : de nombreux animaux, plantes, champignons et micro-organismes sont ainsi transportés et propagés, entre autres grâce à leur petite taille.

Les qualités nécessaires aux espaces végétalisés urbains (type de végétation, superficie, distance maximale entre deux patchs…) pour qu’ils puissent jouer un rôle de corridor dépendent de chaque espèce. Ils sont toutefois très complexes à déterminer scientifiquement, du fait de la grande hétérogénéité des contextes et de la difficulté à suivre le déplacement des animaux et, a fortiori, des végétaux. Néanmoins, plusieurs travaux sur ce sujet tendent à démontrer l’importance écologique des corridors en milieu urbain, même discontinus1 :

  • Maxime Zucca et Romain Julliard (MNHN, laboratoire CESCO) ont mis en évidence la préférence de deux espèces d’oiseaux, Mésange et Fauvette, pour les espaces urbains végétalisés. Leurs itinéraires, suivis en proche banlieue parisienne, étaient fortement corrélés à la densité végétale et aux types de milieux (avec des préférences propres à chaque espèce), notamment ceux arborés ;
  • Alan Vergnes (MNHN, laboratoire CESCO) a démontré en Île-de-France que les musaraignes et les staphylins (coléoptères volants) bénéficient de la continuité ou de la proximité entre milieux favorables (parcs et jardins) pour circuler sur le territoire ;
  • Caterina Penone (MNHN, laboratoire CERSP) a étudié la capacité de plantes à franchir les obstacles urbains (routes et gares) le long de talus de voies ferrées, selon leur espèce et les distances à parcourir ;
  • Une étude financée par le département de Seine-Saint-Denis a permis de caractériser les échanges entre les populations d’herbacées présentes dans les espaces verts du territoire. Une dépendance à la densité de ces espaces verts ponctuels était clairement mise en évidence, tandis que les larges secteurs qui en étaient dépourvus ou presque constituaient de véritables barrières ;
  • Plusieurs études menées sur des papillons ont également renseigné la capacité des différentes espèces à traverser ou non des infrastructures routières ou ferrées.

À l’inverse, les grands mammifères, les batraciens, les reptiles, les insectes rampants ou encore les lombrics (cf. Trame brune) sont beaucoup plus impactés par la présence d’un espace urbain entre deux réservoirs de biodiversité. Pour ces espèces, la continuité ou quasi-continuité d’un corridor écologique est généralement essentielle.

L’urbanisation n’est pas le seul contexte dans lequel on peut trouver des corridors discontinus. Pour des espèces qui dépendent des habitats boisés, les espaces agricoles étendus peuvent être de véritables obstacles, au sein desquels la présence d’arbres (sous forme de bosquets, de haies, etc.) constitue des corridors en pas japonais. De même, les petites surfaces de prairies naturelles (bords de champs, chemins, parcelles en jachère…) sont essentielles aux orchidées et aux insectes associés pour traverser les vastes plaines céréalières. Même au sein d’une forêt, le type de gestion appliqué est susceptible de générer des interruptions, selon que sont conservées ou non certaines essences d’arbres, des micro-habitats (arbres vieillissants, bois mort au sol), ou encore des conditions particulières de luminosité et de concurrence entre espèces.

La discontinuité existe même souvent à l’état naturel : entre les mares évoquées précédemment, entre les sommets des montagnes, les oasis des déserts, les sources chaudes des fonds océaniques, les îles d’un archipel, etc.

Ainsi, les corridors discontinus font intrinsèquement partie du fonctionnement des écosystèmes et de leurs interactions. Cela ne signifie pas qu’il faut les favoriser aux détriment de corridors qui sont ou pourraient être ininterrompus : la fragmentation des espaces naturels demeure un des principaux facteurs de la perte de biodiversité. Mais dans les cas où seuls des « pas japonais » sont réalisables (milieux urbains et agricoles, essentiellement), ils font une réelle différence pour la circulation des espèces sauvages sur le territoire. Leur efficacité dépend alors de la densité, de la taille et de la proximité des patchs entre eux ; des facteurs qu’il convient de maximiser autant que faire se peut.

1Les références des études scientifiques citées et leur présentation au colloque « Continuités écologiques en milieu urbain » peuvent être retrouvées en ligne : www.natureparif.fr/agir/evenements-a-la-une/les-rencontres-de-natureparif/1552-2016-rencontre-continuites-ecologiques-en-milieu-urbain

Trame Verte et Bleue

La Trame Verte et Bleue (généralement abrégée en TVB) est un outil d’aménagement issu du Grenelle de l’environnement. Il vise à augmenter la surface occupée par les milieux naturels et semi-naturels, à améliorer leur qualité écologique, à préserver leur diversité et à renforcer leur connectivité. Tout ceci afin de freiner la perte massive de biodiversité, constatée au niveau mondial comme aux échelles locales. En effet, l’occupation humaine et les transformations du paysage qu’elle génère sont une des principales menaces pour la biodiversité, à travers différents impacts qui s’entrecroisent :

– la destruction quantitative des surfaces naturelles, remplacées par l’urbanisation ou d’autres activités (agriculture et sylviculture, carrières, mines, production d’énergie, aménagements touristiques ou de loisirs…), réduit de fait la place disponible pour le reste de la biosphère ;

– la réduction en taille des espaces naturels restant. Certaines espèces ont besoin d’occuper un très large territoire et sont donc menacées par le resserrement progressifs de leur milieu. D’autres ne vivent qu’en plein cœur des espaces naturels, ne supportant pas les perturbations apportées par le rapprochement des milieux modifiés par l’Homme ;

– l’homogénéisation des paysages et la disparition d’habitats spécifiques, dont les occupants ne peuvent pas se passer ;

– la fragmentation du territoire, qui empêche les êtres vivants de parcourir l’espace à la recherche de ressources alimentaires, de lieux de repos, de partenaires sexuels, d’habitats propices à chaque étape de leur vie ou encore de nouveaux espaces à coloniser.

La Trame Verte et Bleue est parfois seulement réduite, à tort, à ce dernier aspect de continuité. C’est en effet une considération nouvelle que la prise en compte du besoin, pour chaque espèce (et chaque individu au sein de l’espèce), de pouvoir circuler entre différents lieux de vie. Elle remet en lumière les nombreux liens qui s’établissent entre les écosystèmes et garantissent leur pérennité : loin d’être des entités indépendantes, les espaces naturels fonctionnent en constante interaction.

Les déplacements varient grandement selon les espèces, bien sûr, mais aussi selon les périodes de l'année, l'accès aux ressources, la composition du paysage...
Les déplacements varient grandement selon les espèces bien sûr, mais aussi selon les périodes de leur vie, au cours de la journée ou de l’année, en fonction de l’accessibilité des ressources, de la composition du paysage…

Mais les enjeux quantitatifs, qualitatifs et fonctionnels sont indissociables les uns des autres. Une politique de Trame Verte et Bleue efficace ne peut se résumer à « tracer du vert » pour relier les espaces naturels entre eux. Elle doit intégrer les besoins des différentes espèces en termes de type, de taille, de diversité, de proximité et de surface totale de chaque habitat qui constitue leur milieu de vie à chaque moment de leur existence, afin d’établir des priorités sur les espaces à préserver ou à restaurer.

Ces espaces forment ce que l’on appelle continuités écologiques. Il s’agit d’un ensemble de milieux plus ou moins favorables aux espèces considérées, comprenant à la fois les habitats indispensables à la réalisation de leur cycle de vie et des espaces intermédiaires, moins attractifs mais franchissables pour passer d’un habitat à l’autre. Les continuités écologiques sont définies comme l’association de réservoirs de biodiversité et de corridors écologiques.

Les réservoirs de biodiversité sont des espaces caractérisés par une biodiversité remarquable par rapport au reste du territoire. Ils remplissent une grande partie des besoins des espèces considérées et constituent leurs milieux de vie principaux. Ils jouent un rôle crucial dans la dynamique des populations sauvages. De ces secteurs dépendent le développement et le maintien des populations présentes, ils fournissent des individus susceptibles de migrer vers l’extérieur et de coloniser d’autres milieux favorables, et peuvent servir de refuge pour des populations forcées de quitter un milieu dégradé ou détruit. La pérennité des populations qui y vivent est fortement dépendante de leurs effectifs (eux-mêmes limités par la taille des réservoirs) et des échanges génétiques entre réservoirs. Pour toutes ces raisons, les réservoirs de biodiversité doivent fonctionner sous la forme d’un réseau, entre lesquels des individus peuvent se déplacer.

Les corridors écologiques sont des espaces reliant les réservoirs, plus favorables au déplacement des espèces que la matrice environnante. Les milieux qui les composent ne sont pas nécessairement homogènes, continus, ni activement recherchés par les espèces qui les traversent. La qualité principale qui détermine leur rôle de corridor, pour une espèce donnée, est la capacité des individus à les traverser pour relier deux réservoirs, avec un effort de déplacement minimal et une chance de survie maximale. On parle de perméabilité des espaces, ou au contraire de résistance, pour décrire la facilité avec laquelle ils sont parcourus.

La qualification d’un espace comme réservoir de biodiversité ou comme corridor dépend de l’échelle à laquelle on se place et des espèces auxquelles on s’intéresse. Notamment, les corridors écologiques n’ont pas pour seule fonction d’être des voies de passage pour quelques êtres vivants. Ils peuvent également fournir des ressources essentielles à d’autres espèces et constituent donc pour ces dernières des habitats à part entière. Les corridors peuvent être discontinus pour des espèces susceptibles de franchir les obstacles (oiseaux, insectes volants, plantes dont les fruits ou les graines circulent sur de longues distances…). Ils peuvent être composés d’une mosaïque de milieux naturels ou semi-naturels différents, si ces derniers ne constituent pas un obstacle pour les espèces considérées. Ils peuvent servir d’habitats « relais », assurant les besoins d’un individu pendant un temps court et lui permettant ainsi de parcourir de plus grandes distances.

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La TVB représente un système de réseaux vivants, emboîtés et entrecroisés : une lanière boisée, jouant le rôle de corridor pour des espèces forestières, peut au contraire être un obstacle pour celles qui préfèrent les milieux ouverts et évitent de traverser ou de survoler la forêt. Mais elle constitue aussi un habitat à part entière pour d’autres espèces. À leur échelle, même un seul arbre ou un lopin de terre hébergent déjà un nombre immense d’invertébrés et de micro-organismes.

On parle de fonctionnalité d’un corridor pour désigner la diversité d’espèces qui peuvent l’emprunter. Ce concept permet de comparer deux corridors similaires (c’est-à-dire susceptibles de permettre le passage des mêmes espèces), un même corridor au cours du temps, ou en fonction de différents scénarios d’évolution. La fonctionnalité d’un corridor dépend de sa largeur, de la densité de végétation, du caractère naturel ou artificiel du sol, de la diversité d’habitats, des obstacles qui le traversent, etc. À noter qu’un corridor jugé fonctionnel pour une espèce donnée ne signifie pas que cette espèce l’empruntera de manière systématique : le tracé de la Trame Verte et Bleue doit donc, dans sa mise en œuvre politique, être adapté à mesure que des indices viennent corroborer ou non les trajets pressentis.

La fonctionnalité des corridors est notamment limitée par la présence d’éléments fragmentant. Il s’agit de secteurs infranchissables pour les espèces considérées. Ces obstacles peuvent être de différentes natures et combiner plusieurs aspects : une barrière à proprement parler, qu’elle soit naturelle (cours d’eau) ou artificielle (clôture) ; un lieu présentant un risque élevé de mortalité (collision avec un véhicule ou un bâtiment, exposition aux prédateurs, intoxication par des pesticides, risque de noyade…) ; un milieu répulsif ou trop étendu pour être traversé (grand espace agricole, ville, milieu ouvert ou au contraire très dense, selon les préférences de chaque espèce).

Le concept de Trame Verte et Bleue est donc intrinsèquement liées aux espèces étudiées, à leurs affinités et à leurs capacités de déplacement : on s’appuie généralement sur la notion de « guilde« , c’est-à-dire un groupe d’espèces ayant des besoins et des comportements assez semblables. On distingue par exemple des guildes associées aux espaces boisées, aux milieux herbacées, aux zones humides, aux cours d’eau, etc. auxquelles on fait correspondre des sous-trames. Pour chaque guilde, une ou plusieurs espèces servent de référence et l’on fait l’hypothèse que si elles peuvent traverser un milieu, les autres espèces de cette même guilde le peuvent également.

Selon qu’une espèce est terrestre, aquatique, souterraine ou volante ; qu’elle apprécie l’humidité ou la sécheresse, la luminosité ou l’ombre ; que sa nourriture se trouve au sol ou en hauteur, en milieu forestier ou en terrain dégagé… les composantes du paysage joueront à son égard tantôt le rôle de réservoir, de corridor ou d’obstacle. (Photo © Robin Chalot)

 

L’identification des sous-trames propres à chaque guilde, et leur pondération selon leur état écologique, leur fragilité, le nombre d’espèces concernées, la sensibilité de ces dernières… constituent en somme cette hiérarchisation spatiale des secteurs et habitats à protéger, que l’on appelle Trame Verte et Bleue.

Plus d’infos, d’outils, de retours d’expériences… sur le site du Centre de ressources TVB : http://www.trameverteetbleue.fr/